チャールズ・シェリントン

1.1. 幼少期と教育

公式の伝記では、チャールズ・スコット・シェリントンは1857年11月27日にイングランドのロンドン、イズリントンで、地方の医師であったジェームズ・ノートン・シェリントンと妻アン・サーテルとの間に生まれたとされている。しかし、ジェームズ・ノートン・シェリントンは医師ではなく、グレート・ヤーマスで金物商兼画材商を営んでおり、チャールズが生まれる約9年前の1848年にヤーマスで亡くなっている。

1861年の国勢調査では、チャールズは「チャールズ・スコット」(寄宿生、4歳、インド生まれ)として記録されており、アン・シェリントン(未亡人)が世帯主、ケイレブ・ローズ(訪問者、既婚、外科医)が同居していた。1871年の調査ではケイレブが世帯主として記録されているが、アンとケイレブが結婚したのは、ケイレブの最初の妻が亡くなった後の1880年である。チャールズと幼少期の家族との関係は不明である。1860年代には、ケイレブ・ローズの喘息がロンドンで悪化したため、家族全員でイプスウィッチのアングルシー・ロードに移住したと伝えられている。

チャールズ・シェリントンの出自については、いくつかの出版物で議論されている。2018年1月の『ジャーナル・オブ・メディカル・バイオグラフィー』に掲載されたクリス・モスとスーザン・ハンターの記事では、彼がインドで出自不明の両親から生まれたのか、あるいはケイレブ・ローズとアン・シェリントンの非嫡出子であったのかという、チャールズ・シェリントンの潜在的な出自について論じられた。エーリング・ノールビーは2016年の著書『ノーベル賞と注目すべき発見』の中で、「彼の家族の出自は、公式の伝記では適切に記載されていないようだ。母性は事実であり、父性は意見の問題であることを考慮すると、彼の父親は彼の姓の由来となったジェームズ・ノートン・シェリントンではなかったことに留意できる。チャールズは彼の推定される父親の死後9年後に生まれた。代わりに、チャールズと彼の2人の兄弟は、イプスウィッチで高く評価されていた外科医ケイレブ・ローズの非嫡出子であった」と述べている。スーザン・ガーディナーは『イプスウィッチ・タウン：歴史』の中で、「ジョージとウィリアム・シェリントンは、彼らの兄チャールズとともに、アン・ブルックス(旧姓サーテル)とイプスウィッチの著名な外科医ケイレブ・ローズの非嫡出子であった可能性が非常に高い。彼ら3人の少年が生まれた当時、アンとケイレブはイズリントンのカレッジ・ロードに住んでいた。セント・ジェームズ教会の洗礼登録簿には父親の名前が記載されておらず、彼らの出生登録の公式記録もない。彼らは地方の医師ジェームズ・ノートン・シェリントンの息子であると主張された。しかし、1860年にアンと3人のシェリントン兄弟がイプスウィッチのアングルシー・ロードに移り住んだのはケイレブ・ローズと一緒であり、ケイレブの最初の妻が亡くなった後、2人は1880年に結婚した」と記している。チャールズ・スコット・シェリントンの息子であるカー・シェリントンは、ジュディス・スワージーの1969年の著書『反射と運動統合：シェリントンの統合作用の概念』の中で、「ジェームズ・N・シェリントンは常に『氏』と呼ばれており、彼が法律上または医学上の医師であったという知識は私にはない...彼は主に芸術に興味があり、J・B・クローンや他の画家たちの個人的な友人であった」と述べている。

ケイレブ・ローズは古典学者としても考古学者としても注目すべき人物であった。家族がイプスウィッチに所有するエッジヒル・ハウスには、素晴らしい絵画、書籍、地質学的標本が揃っていた。ローズのノーウィッチ派の画家たちへの関心を通じて、シェリントンは芸術への愛を育んだ。知識人たちが定期的にその家を訪れていた。このような環境が、シェリントンの学問的な探求心を育んだ。大学入学前でさえ、若いシェリントンはヨハネス・ミュラーの『生理学の要素』を読んでいた。この本はケイレブ・ローズから贈られたものであった。

シェリントンは1871年にイプスウィッチ・スクールに入学した。有名なイギリスの詩人トーマス・アッシュがこの学校で教えていた。アッシュはシェリントンにとってインスピレーションとなり、古典への愛と旅への願望を植え付けた。ローズはシェリントンを医学へと進ませた。シェリントンはまずイングランド王立外科医師会で学び始めた。彼はケンブリッジ大学での研究も目指したが、銀行の破綻により家族の財政は壊滅的な打撃を受けた。シェリントンは1876年9月に「終身生徒」としてセント・トーマス病院に入学することを選んだ。これは、彼の2人の弟が先に進学できるようにするためであった。弟たちはそこで法律を学んだ。セント・トーマス病院での医学研究は、ケンブリッジ大学のゴンヴィル・アンド・カイウス・カレッジでの研究と並行して行われた。生理学はケンブリッジでのシェリントンの専攻であった。そこで彼は「イギリス生理学の父」と呼ばれるサー・マイケル・フォスターのもとで学んだ。

シェリントンはグラマースクールでサッカーを、イプスウィッチ・タウンFCでサッカーを、セント・トーマス病院でラグビーを、オックスフォードではボートチームに所属していた。1875年6月、シェリントンはイングランド王立外科医師会(RCS)の一般教育予備試験に合格した。この予備試験はフェローシップに必須であり、また会員資格の同様の試験も免除された。1878年4月にはRCSの会員資格のための第一次試験に合格し、12ヶ月後にはフェローシップのための第一次試験に合格した。

1879年10月、シェリントンは非カレッジ生としてケンブリッジに入学した。翌年にはゴンヴィル・アンド・カイウス・カレッジに入学した。シェリントンは一流の学生であった。1881年6月には自然科学トライポス(NST)のパートIを受験し、生理学で「スタード・ファースト」を獲得した。全体で9人の候補者(男性8人、女性1人)のうち、5人が優等学位(「ファースト」)を獲得した。1883年6月にはNSTのパートIIでも、ウィリアム・ベイトソンと共にファーストを獲得した。シェリントンの指導教員の一人であるウォルター・ホルブルック・ガスケルは、1881年11月に、彼が植物学、人体解剖学、生理学でその年の最高得点を獲得し、動物学で2位、総合で最高得点であったことを伝えた。ジョン・ニューポート・ラングレーはシェリントンのもう一人の指導教員であった。2人は解剖学的構造が生理学的機能にどのように表現されるかに関心を持っていた。

シェリントンは1884年8月4日に王立外科医師会会員の資格を取得した。1885年には自然科学トライポスで優等賞を獲得し、同年ケンブリッジ大学から医学士および外科学士の学位を取得した。1886年には王立内科医師会会員の称号を加えた。

1.2. 初期活動と研究

1891年、シェリントンはロンドン大学のブラウン高等生理病理学研究所の所長に任命された。この研究所は、人間と動物の生理学および病理学研究の中心地であった。シェリントンはヴィクター・ホースリーの後任となった。そこでシェリントンは脊髄の背根と腹根の分節分布について研究し、感覚皮膚分節をマッピングし、1892年には筋紡錘が伸張反射を開始することを発見した。この研究所では、シェリントンは大小さまざまな動物を研究することができた。ブラウン研究所には、サルなどの大型霊長類を扱うのに十分なスペースがあった。

2.1. 教授職

シェリントンの最初の正教授職は、1895年にリバプール大学のホルト生理学教授に任命されたことであった。彼はフランシス・ゴッチの後任となった。ホルト教授職への任命により、シェリントンは病理学における積極的な活動を終えた。彼は大脳半球を切除された猫、犬、サル、類人猿を用いて研究を行い、反射は単なるいわゆる反射弓の活動の結果ではなく、生物全体の統合された活動として考慮されるべきであるという、当時一般的に受け入れられていた概念に異を唱えた。そこで彼は反射と相互抑制に関する研究を続けた。このテーマに関する彼の論文は、1897年のクルーニアン・メダル受賞講演にまとめられた。

シェリントンは、筋肉の興奮が拮抗する筋肉群の抑制に反比例することを示した。興奮と抑制の関係について、シェリントンは「行動の停止は、行動を起こすことと同じくらい真に活動的である」と述べた。シェリントンはリバプールでの数年間、相互抑制に関する研究を続けた。1913年までに、シェリントンは「興奮と抑制のプロセスは極性的な対立として見なすことができる[...]一方が他方を中和することができる」と述べることができた。相互抑制に関するシェリントンの研究は、脊髄の知識に顕著な貢献をした。

1895年にはすでに、シェリントンはオックスフォード大学での職を得ようとしていた。1913年までには、その待機期間は終わった。オックスフォードはシェリントンにモードリン・カレッジのウェインフリート生理学教授職を提供した。この教授職の選考委員は、他の候補者を考慮することなく、シェリントンを全会一致で推薦した。シェリントンは、ワイルダー・ペンフィールドを含む多くの優秀な学生をオックスフォードで指導する栄誉を享受し、ペンフィールドを脳の研究に導いた。彼の学生の何人かはローズ奨学生であり、そのうち3人、すなわちジョン・ケアリュー・エクルズ、ラグナー・グラニット、ハワード・フローリーは後にノーベル賞受賞者となった。シェリントンはまた、アメリカの先駆的な脳外科医ハーヴェイ・ウィリアムズ・クッシングにも影響を与えた。

教師としてのシェリントンの哲学は、オックスフォード大学の真の機能とは何かという問いに対する彼の答えに見ることができる。シェリントンは次のように述べた。
「数百年の経験を経て、ここオックスフォードでは、既知のものを教える方法を学んだと考えている。しかし、科学研究の否定できない急増に伴い、既知のものを教える方法を学んだという事実だけに頼り続けることはできない。まだ知られていないものに対する最善の姿勢を教えることを学ばなければならない。これも習得には何世紀もかかるかもしれないが、この新たな挑戦から逃れることはできないし、逃れたいとも思わない。」

オックスフォード在学中、シェリントンは「サー・チャールズ・シェリントンの組織学実演スライド」と記された特別製の箱に数百枚の顕微鏡スライドを保管していた。組織学実演スライドの他に、脳の皮質局在化などの独創的な発見に関連する可能性のあるスライド、アンジェロ・ルフィーニやグスタフ・フリッチュなどの同時代人のスライド、そしてオックスフォードの同僚であるジョン・バードン＝サンダーソン(初代ウェインフリート生理学教授)やデレク・デニー＝ブラウン(1924年から1928年までシェリントンとオックスフォードで共同研究)のスライドも含まれていた。

シェリントンのオックスフォードでの教職は第一次世界大戦によって中断された。戦争が始まると、彼の授業にはわずか9人の学生しか残らなかった。戦争中、彼は戦争を支援し、一般的な疲労、特に産業疲労を研究するために砲弾工場で働いた。彼の平日の労働時間は午前7時30分から午後8時30分まで、週末は午前7時30分から午後6時までであった。

1916年3月、シェリントンは女性がオックスフォードの医学部に入学することを求めて戦った。これは、当時の社会における性別による差別を是正し、女性が科学分野で活躍する機会を広げようとする、彼の進歩的な姿勢を示すものであった。

彼は1916年から1934年までオックスフォード北部のチャドリングトン・ロード9番地に住んでおり、2022年4月28日にはこの家に彼を称えるオックスフォードシャーのブルー・プラークが除幕された。

チャールズ・シェリントンは1936年にオックスフォードを退職した。その後、彼は少年時代を過ごしたイプスウィッチに移り住み、家を建てた。そこで彼は世界中の教え子や他の人々との大規模な文通を続けた。また、詩、歴史、哲学への関心も追求し続けた。1944年から死去まで、彼はイプスウィッチ博物館の会長を務めた。彼は以前からその委員を務めていた。

2.2. 王立協会での活動

シェリントンは1893年に王立協会フェローに選出された。これは彼の初期の学術的貢献が科学界に認められた証である。その後、彼は1920年から1925年まで王立協会の会長を務めた。この期間中、彼はイギリスの科学研究を牽引し、国際的な科学交流の促進にも尽力した。

3.1. 神経系とシナプス

シェリントンは、現代神経科学の多くの側面を確立した。これには、接続されたニューロンが関与するシステムとしての脊髄反射の概念(「ニューロン説」)や、ニューロン間の信号伝達が増強または減弱される方法が含まれる。シェリントン自身が、2つのニューロン間の接続を定義するために「シナプス」という言葉を造語した。この用語は、神経科学における基本的な概念として広く受け入れられ、神経系の複雑な機能を理解するための重要な基盤となった。彼は、シナプスが単なる物理的な接続点ではなく、信号の統合と変調が行われる動的な場所であることを明らかにした。

3.2. 反射と神経調節

シェリントンは、反射が単なる反射弓の活動の結果ではなく、生物全体の統合された活動として考慮されるべきであることを示した。彼は、筋肉の興奮が拮抗する筋肉群の抑制に反比例することを発見し、この興奮と抑制の関係について、「行動の停止は、行動を起こすことと同じくらい真に活動的である」と述べた。1913年までに、シェリントンは「興奮と抑制のプロセスは極性的な対立として見なすことができる[...]一方が他方を中和することができる」と結論付けた。相互抑制に関するシェリントンの研究は、脊髄の知識に顕著な貢献をした。

シェリントンはまた、反射が目的指向的で意図的でなければならないと指摘した。さらに、彼は姿勢反射の性質と、抗重力反射である伸張反射への依存性を確立し、固有受容器の終末器官への求心性刺激を追跡した。彼は以前に、固有受容器が感覚的な性質を持つことを示しており、「固有受容(proprioceptive)」という用語も彼が造語したものである。これらの研究は、神経系がどのように身体のさまざまな部分を協調させ、反射作用が神経系の相互作用の最も単純な表現として、全身が特定の目的のために機能することを可能にするかを示した。

4.1. 『神経系の統合作用』

1906年に出版された『神経系の統合作用』(The Integrative Action of the Nervous System_{ザ・インテグレーティブ・アクション・オブ・ザ・ナーバス・システム}^英語)は、1904年にイェール大学で行われたシェリントンのシリマン講義10回分の要約をまとめたものである。この本では、ニューロン理論、彼が1897年に導入した用語である「シナプス」(この言葉自体は古典学者のA・W・ヴェラルによって提案された)、ニューロン間のコミュニケーション、そして反射弓機能のメカニズムについて論じている。この著作は、哺乳類におけるニューロン説と網状説の間の論争を効果的に解決し、それによって中枢神経系に関する現代の理解を形成した。

彼は、神経系が身体の様々な部分を協調させ、反射が神経系の相互作用の最も単純な表現であり、全身が明確な目的のために機能することを可能にするという理論を提唱した。シェリントンは、反射は目的指向的で意図的でなければならないと指摘した。さらに、彼は姿勢反射の性質と、抗重力伸張反射への依存性を確立し、求心性刺激を固有受容器の終末器官へと追跡した。彼は以前に、固有受容器が感覚的な性質を持つことを示していた(「固有受容」も彼が造語した用語である)。この著作はデビッド・フェリアーに献呈された。

4.2. 『人間とその本性』

『人間とその本性』(Man on His Nature_{マン・オン・ヒズ・ネイチャー}^英語)は、シェリントンの哲学的思索を反映した著作である。シェリントンは長年16世紀のフランスの医師ジャン・フェルネルを研究しており、彼に非常に精通していたため、友人と見なすほどであった。1937年から1938年の学年度中、シェリントンはエディンバラ大学でギフォード講義を行った。講義はフェルネルとその時代に焦点を当て、それが『人間とその本性』の基礎を形成した。この本は1940年に出版され、1951年に改訂版が出た。それは自然神学に沿って、心、人間の存在、そして神についての哲学的思考を探求している。初版では、12の章のそれぞれが12の黄道十二宮のいずれかで始まっており、シェリントンは第2章でフェルネルの時代の占星術について論じている。心と認識に関する彼の思想において、シェリントンは、ニューロンが中心的な制御ではなく「百万倍の民主主義」の中でグループとして機能して結果を生み出すという考えを導入した。これは、複雑なシステムにおける分散型意思決定の重要性を示唆する、先進的な視点であった。

4.3. その他の著作

シェリントンは上記の主要な著作以外にも、いくつかの重要な学術書や詩集を出版している。

• 『哺乳類の生理学：実践演習コース』(Mammalian Physiology: a Course of Practical Exercises_{マメリアン・フィジオロジー：ア・コース・オブ・プラクティカル・エクササイズズ}^英語)
  • この教科書は、シェリントンがオックスフォードに到着し、第一次世界大戦が終結した直後の1919年に出版された。
• 『ブラバンティウスの試金石とその他の詩』(The Assaying of Brabantius and other Verse_{ジ・アッセイング・オブ・ブラバンティウス・アンド・アザー・ヴァース}^英語)
  • この既刊の戦時中の詩を集めた詩集は、シェリントンの最初の主要な詩作品として1925年に出版された。シェリントンの詩的な側面はヨハン・ヴォルフガング・フォン・ゲーテに触発されたものであった。シェリントンは詩人としてのゲーテを好んだが、科学者としてのゲーテはそうではなかった。ゲーテの科学著作について、シェリントンは「それらを評価することは、好ましい仕事ではない」と述べている。
• 『脊髄の反射活動』(The Reflex Activity of the Spinal Cord_{ザ・リフレックス・アクティビティ・オブ・ザ・スパイン・コード}^英語、1932年)
• 『脳とそのメカニズム』(The Brain and Its Mechanism_{ザ・ブレイン・アンド・イツ・メカニズム}^英語、1933年)

8.1. 科学界への影響

シェリントンの発見は、神経科学分野に多大な影響を与えた。彼の研究は、脊髄反射が単なる反射弓の活動ではなく、生物全体の統合された活動であるという理解を確立し、これによって神経系の複雑な機能を解明するための新たな枠組みを提供した。彼はまた、ニューロン間の接続点である「シナプス」という概念を導入し、神経信号の伝達と統合のメカニズムに関する理解を深めた。

彼の教育者としての影響も大きく、オックスフォード大学では多くの優秀な学生を指導した。彼の教え子の中には、ワイルダー・ペンフィールド、ジョン・ケアリュー・エクルズ、ラグナー・グラニット、ハワード・フローリーといった、後にノーベル賞を受賞する科学者たちが含まれている。彼らはシェリントンの研究室で学び、その影響を受けてそれぞれの分野で顕著な業績を上げた。特に、エクルズはシナプス伝達に関する研究でノーベル賞を受賞し、シェリントンの業績をさらに発展させた。シェリントンの「まだ知られていないものに対する最善の姿勢を教える」という教育哲学は、科学的探求の精神を次世代に継承する上で重要な役割を果たした。

8.2. 命名された用語・法則

シェリントンの名が冠された反射、法則、現象は、彼の科学的な貢献が現代の神経科学に深く根付いていることを示している。

• リデル・シェリントン反射(Liddell-Sherrington reflex_{リデル・シェリントン反射}^英語)：エドワード・ジョージ・タンディ・リデルとチャールズ・スコット・シェリントンに関連付けられるリデル・シェリントン反射は、筋肉が伸ばされたときに起こる筋肉の緊張性収縮である。筋肉が一定の点を超えて伸びると、伸張反射によって筋肉が収縮しようとする。これはストレッチ運動中に感じる緊張として現れる。
• シフ・シェリントン反射(Schiff-Sherrington reflex_{シフ・シェリントン反射}^英語)：モーリッツ・シフとチャールズ・スコット・シェリントンに関連付けられるシフ・シェリントン反射は、動物における重篤な徴候を記述するもので、脊椎損傷後に前肢が硬直して伸展する。これは、肋間筋が麻痺し、横隔膜によって胸部が受動的に内外に引き込まれる奇異呼吸を伴う場合がある。
• シェリントンの第一法則(Sherrington's First Law_{シェリントンの第一法則}^英語)：すべての後部脊髄神経根は、隣接する皮膚分節とある程度の重複を伴い、特定の皮膚領域を供給する。
• シェリントンの第二法則(Sherrington's Second Law_{シェリントンの第二法則}^英語)：相互抑制の法則。筋肉の収縮が刺激されると、その拮抗筋が同時に抑制される。これは協調運動に不可欠である。
• ヴルピアン・ハイデンハイン・シェリントン現象(Vulpian-Heidenhain-Sherrington phenomenon_{ヴルピアン・ハイデンハイン・シェリントン現象}^英語)：ルドルフ・ペーター・ハインリヒ・ハイデンハイン、エドメ・フェリックス・アルフレッド・ヴルピアン、チャールズ・スコット・シェリントンに関連付けられる。これは、血管を支配する自律神経のコリン作動性線維を刺激することによって、神経支配を失った骨格筋がゆっくりと収縮する現象を記述する。